Nie chcesz mnie, Ben. SkĹadam siÄ z siedmiu warstw popieprzenia okraszonych odrobinÄ
gĂłwnianego szaleĹstwa.
Część centralna służy przede wszystkim do rozróżniania szczegółów obrazu oraz barw, część peryferyczna zaś umożliwia widzenie przy słabym oświetlen i u.
Reakcje chemiczne występujące w fotoreceptorach pod wpływem światła powodują zmiany elektrycznych potencjałów komórek nerwowych siatkówki. W siatkówce istnieją trzy warstwy komórek nerwowych: warstwa komórek dwubiegunowych, warstwa komórek amakrynowych i horyzontalnych oraz warstwa komórek zwojowych, wysyłających swoje włókna już bezpośrednio do mózgu. Połączenia pomiędzy kolejnymi warstwami są bardzo złożone. Pobudzenie jednej komórki receptorowej może wpływać na wiele komórek dwubiegunowych i zwojowych, i odwrotnie - jedna komórka dwubiegunowa czy zwojowa może podlegać wpływom z wielu receptorów, a więe z większego obszaru siatkówki. Obszar siatkówki, z którego można wpływać na aktywność danej komórki nerwowej (niezależnie od tego, na jakim piętrze układu nerwowego ona się znajduje), nazywamy polem recepcyjnym tej komórki, przy czym stymulacja danego punktu na siatkówce może albo wzmagać, al#o zmniejszać częstotliwość wyładowań danej komórki. W zależności od tego, czy stymulacja danego miejsca siatkówki wywołuje zwiększenie czy też zmniejszenie aktywności komórki, można na siatkówce określić obszary hamulcowe i pobudzeniowe on i off (Kuffler, 1953). Pola recepcyjne komórek zwojowych mają w centrum okrągły obszar pobudzeniowy, podczas gdy rejon otaczający to centrum wpływa w sposób hamujący na reakcje danej komórki (rys. 3).
Może też być odwrotnie - w centrum może występować obszar hamulcowy, a na jego otoczu obszar pobudzeniowy. Przeciwny wpływ centrów i otoczek oznacza, że pobudzenie komórki wywołane stymulacją (oświetleniem) danego miejsca siatkówki może zostać zahamowane, jeśli jednocześnie stymulujemy inne miejsca położone w pobliżu. Zjawisko to określa się jako hamowanie oboczne. Przypuszcza się, że jest ono wynikiem hamulcowych połączeń pomiędzy sąsiadującymi ze sobą neuronami. Zostało ono odkryte przez H. Hartline'a, który za prace z tego zakresu otrzymał nagrodę Nobla (Hartline, 1942). Hamowanie oboczne ma podstawowe znaczenie dla "poprawiania" obrazu wzrokowego, padającego na siatkówkę. Dzięki niemu bowiem wszystkie granice, krawędzie obrazu zostają wyostrzone, tj. układ nerwowy reaguje na nie silniej niż na te fragmenty obrazu, w których nie ma gwałtownych zmian jasności. Jest rzeczą ciekawą, że oświetlenie całej siatkówki jednocześnie, pomimo że pobudza wiele receptorów na raz, nie wywołuje tak silnej reakcji komórki zwojowej, jak mała koncentryczna plamka pokrywająca się z pobudzeniowym centrum komórki.
15
-f + +
Rys. 3. Po/a recepcyjne komórek zwojowych siatkówki. (Źródło: R. Gawroński,1970.)
Można więc sądzić, że komórki te reagują przede wszystkim na różnicę oświetleń między centrum a otoczką ich pól recepcyjnych.
Komórki zwojowe różnią się pod względem wielkości centrów ich pól recepcyjnych: w dołku centralnym ich wielkość jest znacznie mniejsza (kilka minut kątowych) niż w częściach peryferycznych siatkówki (do 3 stopni # # kątowych). Jak widać, również organizacja neuronalna siatkówki odpowiada różnym funkcjom, jakie spełniają jej część centralna i część peryferyczna. Małe pola recepcyjne w części centralnej siatkówki sprzyjają dobremu rozróżnianiu szczegółów, natomiast duże pola recepcyjne na peryferii sprawiają, że komórki zwojowe tego regionu sumują pobudzenie z wielu receptorów i, co za tym idzie, umożliwiają widzenie przy słabym oświetleniu. Należy pamiętać, że różne neurony mogą mieć swoje pola recepcyjne w tych samych miejscach siatkówki, mogą się też one częściowo na siebie nakładać.
Badania ostatnich lat dowiodły ponadto, że komórki zwojowe siatkówki można podzielić na trzy zasadnicze typy: X, Y i W. Komórki te różnią się między sobą pod względem wielu cech, takich jak: wielkość ich pól recepcyjnych, szybkość reagowania oraz czas trwania i selektywność ich odpowiedzi. U małp np. jedne komórki, mające pola recepcyjne małe, odpowiadają wolniej i wykazują odmienną odpowiedź na światło o różnej barwie. Inne zaś, mające duże pola recepcyjne, odpowiadają szybko, a ich odpowiedź nie jest specyficzna dla barwy (Bishop,1984; De Valois i Jacobs, 1984). Przypuszcza się, że te pierwsze mogą uczestniczyć w analizie kształtu i barwy, drugie zaś w rejestrowaniu pojawienia się bodźca i jego ruchu. Odkrycia te stały się podstawą twierdzenia, zgodnie z którym już na poziomie siatkówki zachodzą złożone procesy przetwarzania informacji wzrokowych odbieranych przez receptory. Coraz więcej zwolenników zyskuje również teza, że w systemie wzrokowym istnieją w pewnym stopniu niezależne kanały rozpoczynaj#ce się w siatkówce, które przewodzą informacje o różnych cechach bodźca, takich jak: kształt, barwa czy ruch.
Sygnały nerwowe mające postać impulsów elektrycznych są przekazywane z siatkówki już bezpośrednio do kory mózgu, przede wszystkim przez strukturę zwaną ciałkiem kolankowatym bocznym, stanowiącą część w z g órza. Jaksię przekonamy, wzgórze stanowi stację przekaźni16
#2 siatkówki biegną w nerwach wzrokowych, krzyżując się po drodze wpunkciezwanym skrzyżowaniem wzrokowym (rys.4).
kora
wzrokowa
pole
widzenia
gatko oczna
Skrzyżowonie wzrokowe
wzgórze
#odro nerwu okoruchowego
Rys. 4. Przebieg dróg wzrokowych. (Źródfo: M. Maruszewski, 1969
|
WÄ
tki
|